Krokodyle

Krokodyle (Crocodilia) – rząd dużych gadów drapieżnych z grupy zauropsydów, wiodących ziemno-wodny tryb życia. Pojawiły się 83,5 mln lat temu (czyli w późnej kredzie). Są najbliższymi krewnymi ptaków i jedynymi prócz nich przetrwałymi do dziś archozaurami, a także jedynymi współcześnie występującymi członkami kladu Crurotarsi. Członkowie grupy Pseudosuchia, obejmującej krokodyle, pojawili się około 250 milionów lat temu w epoce wczesnego triasu. Różnicowały się w mezozoiku. Rząd krokodyli obejmuje jednak tylko rodziny krokodylowatych, aligatorowatych (w tym kajmany) i gawialowatych.

Duże, solidnej budowy, jaszczurkowatego kształtu krokodyle cechują się długimi, spłaszczonymi pyskami, bocznie spłaszczonym ogonem oraz ułożeniem oczu, uszu i nozdrzy na szczycie głowy. Świetnie pływają, na lądzie poruszają się chodem wysokim bądź niskim. Mniejsze gatunki zdolne są do galopu. Grubą skórę pokrywają niezachodzące na siebie łuski. Paszczę wypełniają haczykowate zęby kształtu stożkowatego. Gady te dysponują wielką siłą zgryzu. Wyróżnia je czterokomorowe serce, podobne do ptasiego, oraz jednokierunkowy przepływ krwi przez płuca. Z innymi gadami łączy je zmiennocieplność.

Zamieszkują głównie niziny tropikalne, ale aligatorowate żyją również na południowym wschodzie USA oraz w chińskiej rzece Jangcy. Są w większości mięsożerne, w skład ich diety mogą wchodzić ryby, skorupiaki, mięczaki, ptaki i ssaki. Niektóre gatunki wyspecjalizowały się w odżywianiu jednym typem pokarmu, jak gawial gangesowy, odżywiający się głównie rybami, podczas gdy inne, jak krokodyl różańcowy, mają urozmaiconą dietę.

Zazwyczaj wiodą samotny tryb życia, przejawiają terytorializm, choć zdarza im się współpraca w pozyskiwaniu zdobyczy. Podczas rozrodu dominujący samiec stara się uzyskać wyłączny dostęp do gotowych do zapłodnienia samic. Samice składają jaja w zagłębieniach, przykrywanych następnie kopcem. W przeciwieństwie do większości gadów występuje opieka nad potomstwem.

8 gatunków znanych jest z tego, że ich przedstawiciele dokonują ataków na człowieka; za największą ilość ataków odpowiada krokodyl nilowy. Z kolei ludzie stanowią zagrożenie dla populacji krokodyli poprzez polowania, mające na celu pozyskiwanie skór, i destrukcję siedlisk. Farmy hodowlane znacznie zmniejszyły nielegalny obrót skórami. Przedstawienia krokodyli w literaturze i sztuce pojawiały się w kulturach ludzkich przynajmniej od Starożytnego Egiptu. Najstarsza znana wzmianka o krokodylu płaczącym po swej ofierze pochodzi z IX wieku, rozpowszechniła się dzięki Johnowi Mandeville’owi w XV wieku, a następnie Szekspirowi na przełomie XVI i XVII wieku.

Spis treści

  [ukryj] 

• 1Etymologia
• 2Definicja filogenetyczna
• 3Ewolucja
  • 3.1Filogeneza
  • 
    

Etymologia[edytuj]

Nazwa krokodyle i Crocodylia wiążą się z nazwą rodzajową Crocodylus (Laurenti, 1768). Nazwę dla rzędu zaproponował Richard Owen w 1842, zapisując ją z użyciem litery i ^[1]. Greckie słowo κροκόδειλος (crocodeilos) oznacza zarówno jaszczurkę, jak i krokodyla nilowego^[2]. Przypuszcza się^[3], iż ten grecki wyraz pochodzi od κρόκε (kroke), kamyków, i δρîλος lub δρεîλος (dr(e)ilos), robaka. Nazwa ta może odnosić się do zwyczajów zwierzęcia, wylegującego się na kamienistych brzegach Nilu^[4].

Definicja filogenetyczna[edytuj]

Do krokodyli – oprócz współcześnie żyjących przedstawicieli tego rzędu – tradycyjnie zaliczano wszystkich wymarłych przedstawicieli kladu Crocodylomorpha oprócz tych z grupy Sphenosuchia, być może parafiletycznej. Część autorów zaliczała do krokodyli także Sphenosuchia^[5]). Tak szeroko rozumiane krokodyle pojawiły się na Ziemi około 220 mln lat temu, w okresie triasu^[6].

W latach 80. XX wieku, wraz z rozwojem klasyfikacji opartej na zasadach kladystyki, zaczęto postulować, by do rzędu Crocodilia zaliczać tylko współcześnie żyjące krokodyle i wszystkich innych potomków ich ostatniego wspólnego przodka; większy klad obejmujący tak rozumiane krokodyle i wszystkie inne krokodylomorfy (oprócz Sphenosuchia) miał nosić nazwę Crocodyliformes^[7]. W późniejszych publikacjach zaproponowano kilka definicji filogenetycznych tak rozumianych krokodyli; Brochu (2003) zdefiniował Crocodylia jako nazwę kladu obejmującego ostatniego wspólnego przodka gatunków Gavialis gangeticus, Alligator mississippiensis i Crocodylus niloticus oraz wszystkich jego potomków^[8]. Najstarsze znane skamieniałości należące do tak definiowanych krokodyli pochodzą z kampanu (koniec kredy)^[9], choć niektóre analizy molekularne sugerują, że pierwsze krokodyle żyły już około 150 mln lat temu^[10]. W 2008 roku Jeremy Martin i Michael J. Benton zaproponowali powrót do stosowania nazwy Crocodylia dla grupy obejmującej tradycyjnie rozumiane krokodyle, czyli wszystkie krokodylomorfy oprócz Sphenosuchia^[11], jednak wśród naukowców panuje obecnie konsensus, że termin Crocodylia powinien być używany w stosunku do grupy koronnej^[12].

Ewolucja[edytuj]

Główną cechą wyróżniającą diapsydalne czworonogi jest obecność dwóch otworów po obu stronach czaszki za oczami, zwanych oknami skroniowymi. Współcześnie żyjące diapsydy obejmują krokodyle, jaszczurki z wężami, sfenodonty i ptaki^[13]. Z kolei od innych diapsydów archozaury wyróżniają się dodatkową parą otworów w czaszce, okien przedoczodołowych, leżących do przodu od oczodołów. Archozaury stanowią grupę koronną obejmującą ostatniego wspólnego przodka krokodyli i ptaków, jak też wszystkich jego potomków. Wedle starszego poglądu obejmują one Pseudosuchia, „fałszywe krokodyle”, i Ornithosuchia, które z kolei zawierają dinozaury (w tym ptaki), ich bliskich krewnych i pterozaury^[14]. Pseudosuchia definiuje się jako wszystkie archozaury bliżej spokrewnione z krokodylami niż z ptakami. Grupa ta obejmuje liczne taksony wymarłe, jak fitozaury^[15]. Obecnie kwestionuje się wyróżnianie Ornithosuchia, gdyż Ornithosuchus okazał się należeć do pseudozuchów, a więc być bliżej spokrewniony z krokodylami, niż z ptakami^[16]. Współczesne krokodyle straciły okna przedoczodołowe, obecne u większości ich przodków w postaci niewielkich otworków^[17].

Krokodylomorfy to jedyne pseudozuchy, które przetrwały wymieranie triasowe około 201,3 miliona lat temu. We wczesnym okresie jurajskim dominację na lądzie uzyskały dinozaury, krokodylomorfy natomiast przeszły dużą radiację adaptacyjną, wypełniając nisze ekologiczne opuszczone przez niedawno wymarłe grupy. Mezozoiczne krokodylomorfy cieszyły się znacznie większą różnorodnością form niż dzisiejsze krokodyle. Zaliczały się doń niewielkie, szybko poruszające się zwierzęta owadożerne, wyspecjalizowani rybożercy, mięsożercy żyjący na lądzie albo w morzu, a nawet kilku roślinożerców^[18]. Niektóre morskie gatunki krokodylomorfów, choć nie krokodyli w wąskim ujęciu (Metriorhynchidae), miały kończyny przekształcone w płetwy^[19]. Najwcześniejszy etap ewolucji krokodyli obejmował Protosuchia, które wyewoluowały w triasie późnym i jurze wczesnej. Następnie po nich pojawiły się Mesosuchia. Zróżnicowały się one szeroko w okresie jury i trzeciorzędu. Inna grupa, Eusuchia, pojawiła się w późnej kredzie, 80 milionów lat temu. Obejmuje ona również krokodyle żyjące obecnie^[17].

Protosuchia były niewielkimi, w większości lądowymi zwierzętami o krótkich pyskach i długich kończynach. Posiadały kostną zbroję w formie dwóch rzędów płytek rozciągających się od głowy do ogona. Cechę tę zachowała większość współczesnych krokodyli. Ich kręgi były wypukłe, jeśli chodzi o dwie główne powierzchnie stawowe. Ich podniebienie kostne było rozwinięte gorzej niż u późniejszych form. U Mesosuchia kości podniebiene uległy połączeniu, tworząc kostne podniebienie wtórne, a przedłużenie dróg nosowych sięgnęło kości skrzydłowej. Pozwoliło to zwierzęciu oddychać przez nozdrza przy paszczy otwartej pod wodą. U Eusuchia proces ten kontynuował. Nozdrza wewnętrzne otwierają się u nich przez otwór w kości skrzydłowej. Kręgi Eusuchia posiadają powierzchnie stawowe wypukłą i wklęsłą, tworzące pomiędzy kręgami stawy panewkowe, zapewniające większą giętkość i siłę^[17]. Najstarszy znany przedstawiciel Eusuchia to Hylaeochampsa vectiana, którego skamieniałości znaleziono w osadach kredy wczesnej na Wyspie Wight^[20]. Gatunek ten posłużył też do zdefiniowania samych Eusuchia, obejmujących ostatniego wspólnego przodka wyżej wymienionego oraz trzech gatunków użytych w definicji krokodyli^[8]. Z paleogenu znane są krokodyle, takie jak Pristichampsidae, w języku angielskim znane jako hoofed crocodiles („krokodyle kopytne”)^[21]. Zaliczają się doń wszystkie taksony bliższe Pristichampsus rollinati niż trzem gatunkom definiującym krokodyle^[8]. W kredzie i paleogenie na obszarach kontynentu północnoamerykańskiego występował Borealosuchus. W obrębie tego rodzaju wyróżnia się 6 gatunków. Jego pozycja filogenetyczna nie została jednoznacznie ustalona^[22].

Trzy główne linie Crocodilia rozdzieliły się pod koniec mezozoiku. Najwcześniejsi znani członkowie tej grupy to Alligatoroidea (taksony bliższe aligatorowi amerykańskiemu, niż krokodylowi nilowemu i gawialowi gangesowemu) i Gavialoidea (taksony bliższe gawialowi gangesowemu, niż dwóm pozostałym gatunkom definiującym krokodyle), żyjące w Ameryce Północnej i Europie w kampanie (około 83,6–72,1 miliona lat temu). Choć pierwsze znane Crocodyloidea pojawiły się w mastrychcie (około 72,1–66,0 miliona lat temu), ich linia musiała istnieć już w kampanie, a ze względu na to, że najwcześniejsi znani przedstawiciele Alligatoroidea i Gavialoidea są formami mocno zaawansowanymi ewolucyjnie, uważa się, że rzeczywisty czas zróżnicowania się tych trzech linii musiał poprzedzać kampan^[8].

Filogeneza

W XXI wieku relacje filogenetyczne pomiędzy krokodylami w dalszym ciągu nie są ustalone. Badania opiera jące się na cechach budowy przynoszą rezultaty niezgodne z badaniami genetycznymi. Główny problem dotyczy pokrewieństw gawiala gangesowego. Tradycyjnie uznawany był on za gatunek siostrzany do wszystkich pozostałych krokodyli, co potwierdzają analizy morfologiczne. Badania genetyczne wskazują jednak na jego bliskie pokrewieństwo z krokodylem gawialowym, również cechującym się mocno wydłużonym pyskiem^[23]. Wskazują one, że te dwa gatunki stanowią razem grupę siostrzaną dla krokodylowatych, a nie wszystkich pozostałych krokodyli^[24]. Niektóre oszacowania molekularne sugerują, że linie ewolucyjne Gavialis i Tomistoma rozeszły się pomiędzy 22 a 48 mln lat temu^[10], z czym jednak zdecydowanie kłócą się dane paleontologiczne, wskazujące na ich dywergencję już w kredzie^[23]. Ten konflikt pomiędzy danymi morfologicznymi a molekularnymi ma istotne konsekwencje dla klasyfi

kacji krokodyli.

Tradycyjnie (zgodnie z danymi morfologicznymi) do Crocodylidae zalicza się współczesne rodzaje Crocodylus (i wydzielony z niego Mecistops), Osteolaemus oraz Tomistoma, wyróżniając w jej obrębie dwie główne grupy – Crocodylinae (wewnątrz niej również Osteolaeminae) oraz Tomistominae. Jeśli przyjąć hipotezę molekularną, grupa Tomistominae klasyfikowana byłaby wewnątrz Gavialidae, a nie Crocodylidae; wówczas do gawialowatych należałyby dwie główne grupy – Gavialinae i Tomistominae. Aligatorowate definiuje się jako wszystkie taksony pochodzące od ostatniego wspólnego przodka aligatora amerykańskiego i kajmana okularowego (a podział aligatorowatych na bliższe pierwszemu bądź drugiemu jest podstawą wyróżnienia podrodzin Alligatorinae i Caimaninae). Brochu (2003) przedstawił definicje filogenetyczne tych nazw, wskazując jednak, że są podatne na zmiany przyjętej filogenezy^[8].

Różni zoolodzy różnorodnie interpretują filogenezę krokodyli. Poniższy kladogram obrazuje pogląd Hollidaya i Gardnera z 2012, zachowując tradycyjne Brevirostres^[25], a więc klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka krokodyla nilowego i aligatora amerykańskiego, jak też wszystkich jego potomków – nie obejmuje on więc gawiali. Jednakże, w zależności od pozycji na drzewie rodowym krokodyli rodzajów Gavialis i Tomistoma, może się on również okazać synonimem Crocodylia^[8]. Tomistoma wchodzi bowiem w skład krokodylowatych. Jeśli gawial gangesowy jest taksonem siostrzanym tego rodzaju, byłby i on jej członkiem, a więc bliższym krewnym krokodyla nilowego, niż aligator amerykański. Od wspólnego przodka krokodyla i aligatora pochodziłyby więc wszystkie krokodyle^[8]).

Eusuchia	Isisfordia Hylaeochampsa Aegyptosuchidae Crocodilia Borealosuchus Gavialoidea Brevirostres

Krokodyle zawdzięczają swój sukces zdominowaniu niszy drapieżników ziemno-wodnych. Zajmują tę pozycję od ponad 85 milionów lat. Adaptacje szkieletowo-mięśniowe, które rozwinęły, mogą generować większą siłę zgryzu i ciśnienie wywierane przez zęby, niż u większości innych zwierząt. Pomimo tych modyfikacji ogólna budowa ich ciała właściwie się nie zmieniła. Współczesne Crocodilia mało różnią się od swych przodków. W 2012 Erickson et al. zmierzyli biomechaniczne właściwości ich pysków i porównali wyniki z danymi filogenetycznymi uzyskanymi dzięki sekwencjonowaniu DNA, tworząc metodą maksymalnego prawdopodobieństwa kladogram obejmujący współczesne krokodyle (z wyłączeniem kajmana żakare, którego DNA naukowcy nie mogli zdobyć) - na podstawie tych wyników nie znaleziono powodów na wydzielanie Brevirostres^[26]:

• rodzina Aligatorowate (Alligatoridae)^[31]
  • rodzaj Alligator^[32]
    • aligator amerykański (Alligator mississippiensis)
    • aligator chiński (Alligator sinensis)
  • rodzaj Paleosuchus^[33]
    • kajman karłowaty (Paleosuchus palpebrosus)
    • kajman Schneidera (Paleosuchus trigonatus)
  • rodzaj Caiman^[34]
    • kajman żakare (Caiman yacare)
    • kajman okularowy (Caiman crocodilus)
    • kajman szerokopyski (Caiman latirostris)
  • rodzaj Melanosuchus^[35]
    • kajman czarny (Melanosuchus niger)

Obecnie aligatorowate obejmują 2 gatunki z rodzaju Alligator i 6 gatunków kajmanów, pogrupowanych w 3 rodzaje. Można je rozpoznać po szerokim pysku, w którym czwartych zębów żuchwy nie widać przy zamkniętym pysku^[30].

rodzina krokodylowate (Crocodylidae)^[36]

• rodzaj Crocodylus^[37]
  • krokodyl amerykański (Crocodylus acutus)
  • krokodyl orinokański (Crocodylus intermedius)
  • krokodyl australijski (Crocodylus johnsoni)
  • krokodyl filipiński (Crocodylus mindorensis)
  • krokodyl meksykański (Crocodylus moreletii)
  • krokodyl nilowy (Crocodylus niloticus)
  • krokodyl nowogwinejski (Crocodylus novaeguineae)
  • krokodyl błotny (Crocodylus palustris)
  • krokodyl różańcowy (Crocodylus porosus)
  • krokodyl kubański (Crocodylus rhombifer)
  • krokodyl syjamski (Crocodylus siamensis)
  • • rodzaj Mecistops^[38]
      • krokodyl wąskopyski (Mecistops cataphractus)
    • rodzaj Osteolaemus^[39]
      • krokodyl krótkopyski (Osteolaemus tetraspis)
  Współczesne krokodylowate obejmują 12 gatunków należących do rodzaju Crocodylus i 2 gatunki wydzielone do odrębnych rodzajów. Wykazują różnorodne kształty pyska, ale można je rozpoznać po czwartym dolnym zębie widocznym przy zamkniętym pysku^[30].
  Część autorów podnosi dodatkowo jeden z podgatunków krokodyla krótkopyskiego, O. t. osborni, do rangi odrębnego gatunku Osteolaemus osborni^[40][41]. Populacje krokodyla nilowego z zachodniej i środkowej Afryki mogą w rzeczywistości reprezentować odrębny gatunek^[42], dla którego konieczne może się okazać wskrzeszenie historycznej nazwy Crocodylus suchus lub Crocodylus binuensis^[43].