Żółwie
Żółwie (nazwa systematyczna nieustalona, zobacz niżej) – rząd owodniowców z gromady zauropsydów (Sauropsida)[1] lub według linneuszowskiej klasyfikacji rząd z gromady gadów (Reptilia). Rząd żółwi dzieli się na 2 podrzędy, 14[2] rodzin i obejmuje 328 gatunków czasach nowożytnych, tj. od 1500 roku n.e. W tym czasie wyginęło 8 gatunków oraz 2 podgatunki[3].
Charakteryzują się obecnością pancerza chroniącego cały tułów. Wśród żółwi spotyka się gatunki zarówno mięsożerne, jak i roślinożerne, wodne i lądowe. Wszystkie są jajorodne. Zapłodnienie wewnętrzne odbywa się za pomocą narządu kopulacyjnego. Żółwie, pomimo tego iż są mniej zróżnicowane morfologicznie od innych gadów, potrafiły opanować najróżnorodniejsze środowiska poczynając od mórz, a na terenach pustynnych kończąc.
Występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, lecz zdecydowana większość to mieszkańcy ciepłej i umiarkowanej strefy wszystkich kontynentów oraz wysp oceanicznych i oceanów. Istnieje kilka gatunków żółwi, które zamieszkują Amerykę Północną, Europę i Australię, gdzie występuje klimat umiarkowany (mroźna zima lub bardzo gorące lato). Gatunki te potrafią przetrwać w takim klimacie, ponieważ zapadają w sen zimowy (hibernacja) lub sen letni (estywacja).
Jedynym żółwiem występującym na terenie Polski w granicach swojego naturalnego obszaru występowania jest żółw błotny. Czasem spotykane są gatunki obce polskiej faunie m.in.: żółw stepowy, żółwiak drapieżny, żółw jaszczurowaty, żółw ostrogrzbiety, żółw grecki, żółw czerwonolicy – zostały one introdukowane[4].
Dział zoologii zajmujący się żółwiami to chelonologia.
23 maja obchodzony jest Światowy Dzień Żółwia.
Spis treści
[ukryj]Systematyka[edytuj]
Nomenklatura[edytuj]
W klasyfikacji linneuszowskiej jako nazwę systematyczną dla rzędu żółwi najpowszechniej stosowano w przeszłości nazwy Testudines, Testudinata i Chelonia[5]. Nazwa Chelonia została użyta dla rodzaju żółwi z rodziny Cheloniidae, a tym samym nie można stosować jej dla rzędu. Z kolei nazwa Testudines, przypisywana Linneuszowi (1758), była przez niego używana jako liczba mnoga od rodzaju Testudo, a Testudines Batsch, 1788 odnosi się nie do rzędu, lecz rodziny znanej obecnie pod nazwą Testudinidae. Nazwy Chelonii Brongniart, 1800, Testudinata Klein in Behn, 1760 oraz Testudinata Oppel, 1811 nie mogą być w zgodzie z Międzynarodowym Kodeksem Nomenklatury Zoologicznej stosowane dla rzędu – jego nazwa systematyczna pozostaje nieustalona[6].
W nomenklaturze filogenetycznej natomiast używane są nazwy Testudines Batsch, 1788, Pantestudines Joyce et al., 2004 i Testudinata Klein, 1760 – różnią się one definicjami filogenetycznymi: według przedstawionych przez Joyce'a i współpracowników (2004) nazwa Testudines odnosi się do kladu obejmującego ostatniego wspólnego przodka Chelonia mydas, Chelus fimbriatus i gatunków typowych wszystkich wyróżnianych przez autora 14 „rodzin” oraz wszystkich jego potomków, Pantestudines – do kladu obejmującego zwierzęta bliżej spokrewnione z Chelonia mydas niż z ptakami, krokodylami, lepidozaurami lub ssakami, a Testudinata – do kladu pochodzącego od pierwszego przedstawiciela mającego w pełni wykształcony pancerz homologiczny z obecnym u Chelonia mydas[7].
Taksonomia[edytuj]
- Rząd: Testudines (choć zobacz wyżej)
Obecnie w obrębie rzędu wyróżnia się dwa podrzędy, a w nich w sumie 14 rodzin.
- Podrząd: żółwie bokoszyjne (Pleurodira)
- żółwie wężoszyjne, matamatowate (Chelidae)
- pelomeduzowate (Pelomedusidae)
- (Podocnemididae[2])
- Podrząd: żółwie skrytoszyjne (Cryptodira)
- żółwie morskie (Cheloniidae)
- żółwie skórzaste (Dermochelyidae)
- skorpuchowate (Chelydridae)
- żółwie dwupazurzaste, miękkoskórkowate (Carettochelyidae)
- spłaszczkowate (Dermatemydidae)
- mułowcowate (Kinosternidae)
- żółwie wielkogłowe (Platysternidae)
- żółwiakowate (Trionychidae)
- żółwie błotne (Emydidae)
- batagurowate (Geoemydidae syn. Bataguridae)
- żółwie lądowe (Testudinidae)
Z mułowcowatych czasami wydzielana jest rodzina Staurotypidae – krzyżopiersiowate[8].
Pochodzenie[edytuj]
Żółwie pojawiły się prawdopodobnie na przełomie paleozoiku i mezozoiku, ok. 255 mln lat temu, na co wskazuje datowanie molekularne (choć zobacz niżej)[9]. Już wcześniej, w środkowym permie żyli ich domniemani przodkowie, roślinożerne parejazaury (Pareiasauria). Paleontolodzy nie odnaleźli jednak form pośrednich, które łączyłyby je z prymitywnymi gadami z karbonu. Ze względu na czaszkę bez otworów skroniowych żółwie tradycyjnie traktowano jako przedstawicieli Anapsida[10] – co wspierają też niektóre nowsze analizy[11] – lub, rzadziej, za lepidozauromorfy[12]. Praktycznie wszystkie analizy molekularne wskazują, że żółwie to diapsydy, które utraciły otwory skroniowe. Na podstawie analizy sekwencji mikroRNA zasugerowano bliskie pokrewieństwo żółwi z lepidozaurami[13], jednak wyniki tych badań zostały skrytykowane[14][15], a niemal wszystkie pozostałe badania molekularne łączą żółwie z archozaurami[16][17][18][9][14][15]. Dopiero stosunkowo niedawno dostrzeżono pewne cechy morfologiczne, takie jak budowa kości bocznoklinowej u wczesnych żółwi i Archosauriformes[19], które wspierają hipotezę o bliskim pokrewieństwie żółwi i archozaurów. Również niektóre inne cechy mogą stanowić synapomorfie łączące te dwa klady[20][19].
Do niedawna najstarszym odkrytym żółwiem był pochodzący z późnego triasu Proganochelys quenstedti (= Triassochelys dux), długości ok. 1 metra. Szczątki zostały odnalezione w Niemczech, a ich wiek oszacowano na 204-206 mln lat. Jednak nie można go uznać za przedstawiciela współczesnych żółwi, gdyż miał jeszcze drobne zęby na podniebieniu, a jedynie szczęki były bezzębne. Nie mógł też chować głowy do wnętrza pancerza – kark chroniły kostne kolce. Uważa się go za przedstawiciela wymarłej linii (podrząd Proganochelydia). W jurze i kredzie były już liczne i pospolite oraz miały typową żółwią postać. Obecnie żółwie są uważane za żywe skamieniałości ze względu na prymitywne cechy budowy ciała, a zwłaszcza brak dołów skroniowych, oraz zachowanie ogólnego planu budowy ciała przez setki milionów lat.
W 2008 na terenach południowo-zachodnich Chin znaleziono mierzące ok. 40 cm długości i dobrze zachowane szczątki należące do gatunku Odontochelys semitestacea. Nazwa wzięła się stąd, że znaleziony osobnik miał zęby, których współczesne żółwie nie mają, a co najistotniejsze, był tylko częściowo opancerzony. Odontochelys semitestacea jest pierwszym znanym nauce osobnikiem pokrytym pancerzem tylko w części. Niekompletny był jego grzbietowy fragment pancerza, karapaks. Odontochelys miał za to w pełni rozwinięty plastron, stanowiący dolną brzuszną część pancerza. Potwierdza to, że uformował się on w pierwszej kolejności. Te dwie cechy, zdaniem naukowców, dowodzą, że zwierzę żyło w wodzie, a plastron pełnił funkcję tarczy obronnej przed atakami drapieżników od spodu. Odkrycie potwierdza też tezę, że grzbietowa część pancerza powstała w wyniku przekształcenia żeber i kręgosłupa, a nie ze skóry, jak zakładała dotychczas jedna z teorii. Znalezione w Chinach szczątki wydłużają historię istnienia żółwi na Ziemi o dalszych kilkanaście milionów lat[21].
Największe znalezione jak dotąd szczątki żółwia należą do późnokredowego żółwia morskiego Archelon z Ameryki Północnej, którego szkielet mierzy około 4,5 m długości od dzioba do ogona. Rozpiętość płetwiastych przednich kończyn wynosiła ok. 5,25 m, a masa ciała jest szacowana na ponad 2200 kg. Niewiele mniejszym jest plioceński żółw Stupendemys geographicus należący do rodziny żółwi pelomeduzowatych. Jego skamieniałości odkopano w Wenezueli. Zamieszkiwał południowoamerykańskie rzeki 3 miliony lat temu i mógł mierzyć do 3 m długości i ważyć 2 tony.
Mieszańce[edytuj]
Zdarza się, iż z dwóch gatunków z rodziny batagurowatych (Geoemydidae) rodzi się hybryda, większość takich samców jest niepłodna (podczas gdy wszystkie samice są w pełni płodne), na wolności można spotkać tylko pojedyncze osobniki, natomiast w hodowlach na terenie Azji często spotykane.
- „Mauremys” × iversoni (Pritchard & Mccord, 1991) – Mauremys mutica x Cuora trifasciata
- Cuora serrata (Iverson & Mccord, 1992) – Pyxidea mouhotii x Cuora galbinifrons
- Ocadia philippeni (McCord & Iverson, 1992) – Ocadia sinensis x Cuora trifasciata
- „Ocadia” × glyphistoma (McCord & Iverson, 1994) – Ocadia sinensis x Mauremys anamensis
- „Mauremys” × pritchardi (McCord, 1997) – Mauremys mutica x Chinemys reevesi
W środowisku naturalnym znaleziono również mieszańce gatunków Pseudemys nelsoni i Pseudemys concinna[22].
Budowa ciała
- Są jedynymi kręgowcami z zewnętrznym szkieletem, którego grzbietowa część – karapaks powstała z przekształcenia żeber i ościstych wyrostków kręgów w kostne płyty. Dolną brzuszną część pancerza – plastron stanowi zmodyfikowany obojczyk i żebra brzuszne. Zarysy kości nie odpowiadają dokładnie tym z tarczek. Tak więc ciało pokryte jest dwuwarstwowym pancerzem, złożonym z szeregu płytek kostnych, pokrytych z zewnątrz rogowymi tarczkami, których liczba zwykle wynosi 4 a rzadziej 5 par leżących po przeciwnych stronach nieparzystych tarcz kręgowych. Niekiedy zamiast twardego pancerza występuje gładka i miękka skóra. Po bokach ciała karapaks łączy się z plastronem przy pomocy spojenia zwanego mostem, który może być miękki lub sztywny. Niektóre gatunki mają plastron zawieszony na zawiasach, dzięki którym mogą ciasno domykać go do reszty pancerza.
- Żółwie to zwierzęta zmiennocieplne (ektotermiczne), związane jest to termoregulacją organizmu tych zwierząt. Mają niską przemianę materii, a co za tym idzie ilość wytwarzanego ciepła w tym procesie jest mała. Optimum termiczne dla żółwi wynosi od ok. 25 °C do ok. 35 °C, zatem temperatura otoczenia jest niezwykle ważnym czynnikiem funkcjonowania organizmu tych zwierząt. Przypuszcza się również, że kolor karapaksu ma znaczenie dla poszczególnych gatunków, w zależności od miejsca ich występowania. Żółwie zamieszkujące w strefie umiarkowanej mają ciemny karapaks, ponieważ jak wiadomo ciemny kolor lepiej pochłania ciepło, natomiast żółwie zamieszkujące strefy tropikalne przeważnie mają jasny kolor karapaksu, który odbija promienie słoneczne.
- W przeciwieństwie do pozostałych owodniowców (gadów, ptaków, ssaków) mają pierwszy krąg (atlas) z trzonem, co ogranicza obroty czaszki (u pozostałych – atlas jest pierścieniowaty, a jego trzon przyrasta do następnego kręgu, obrotnika i tworzy oś obrotu czaszki).
- W przeciwieństwie do jakiegokolwiek innego zwierzęcia na ziemi biodro i łopatki są wewnątrz ich żeber. Dzięki takiej budowie mogą (z wyjątkiem żółwi morskich) wciągać głowę, kończyny i ogon do wnętrza pancerza. Ogon jest raczej krótki i spiczasty.
- Mają rogowy dziób, w którym zamiast zębów (z wyjątkiem kilku wygasłych form) są ostre rogowe listwy na krawędziach szczęki i żuchwy, które u gatunków mięsożernych są ostre jak noże a działają jak nożyce, natomiast u gatunków roślinożernych ich zewnętrzne krawędzie są ząbkowane co ułatwia im odgryzanie twardych, zdrewniałych części roślin.
- Czaszka typu anapsydalnego (brak dołów skroniowych).
- Ruchy żeber podczas oddychania są u żółwi niemożliwe, dlatego mięśnie brzuszne przejęły rolę zwiększania i zmniejszania objętości klatki piersiowej.
- U żółwi wodnych są dobrze unaczynione kloaka i gardło, co pozwala na pobieranie tlenu z wody i długotrwałe zanurzenie żółwia.
- Zapłodnienie jest wewnętrzne do czego służy wprowadzający organ, wypuklany ze steku (jak u niektórych ptaków).
- Wszystkie są jajorodne, samice kopią tylnymi odnóżami dołki w gruncie, gdzie znoszą jaja.
- Mają rozdzielone i ruchome powieki, nie mają otworów usznych, błon bębenkowych i ucha środkowego[23]. Szpara kloakalna jest ustawiona wzdłużnie, pęcherz moczowy znajduje się pod stekiem. Mają gruczoły kloakalne pełniące rolę gruczołów wonnych oraz gruczoły solne znajdujące się w jamie nosowej.
Rozmnażanie
Wszystkie żółwie są jajorodne i składają jaja (zwapniała skorupka jest zmineralizowana aragonitem, a nie kalcytem jak u krokodyli i ptaków) na lądzie. Najpierw wygrzebują w ziemi jamy pełniące rolę komór lęgowych. Jaja pod wpływem ciepła słonecznego nagrzewającego grunt przechodzą proces inkubacji. Żółwiki wydostają się z jajek za pomocą tzw. zęba jajowego znajdującego się z przodu górnej szczęki. Jest to zgrubienie skórne, które znika po kilku miesiącach. Po wykluciu małe żółwiki wyglądają jak miniatury dorosłych i od razu są samodzielne. Ich pancerz jest jeszcze dość miękki i twardnieje z czasem. W pierwszych chwilach po wyjściu z komór instynktownie szukają kryjówki, są bowiem narażone na ataki wielu zwierząt, a szczególnie ptaków. U wielu gatunków żyjących w zimniejszym klimacie młode po wykluciu się z jaj spędzają zimę w komorach lęgowych i opuszczają je dopiero wiosną. Liczba składanych jaj zależy od gatunku i waha się w przedziale od kilku (mniejsze gatunki) do ok. 150 (duże gatunki).
U żółwi występuje termiczna determinacja płci, czyli płeć młodych zależy od temperatury w jakiej rozwijały się jaja. W większości przypadków u żółwi określone są dwie temperatury, wyższa temperatura indukuje samice, niższa natomiast powoduje wyklucie się jedynie samców, temperatury pośrednie powodują, że na świat przychodzą osobniki obu płci. Wybierając na złożenie jaj miejsca suche i cieplejsze lub wilgotniejsze i chłodniejsze, żółwice mogą wpływać na płeć swych potomków[24].
Brak komentarzy:
Prześlij komentarz